Главная 1938 - В.С.Дворников «Биохимия донника»

1938 - В.С.Дворников «Биохимия донника»

Комментарий

    Интереснейшая статья, в которой подробно анализируется химический состав донника. В ней приведено много данных личных опытов автора, проведенных в Пушкинских лаборатория ВИР, а также материал по качеству этого кормового растения опубликованный в статьях и книгах отечественных и зарубежных ученых. В самом начале статьи В.С.Дворников указывает на расхождение данных у ряда исследователей, что очевидно связано с особенностями проведения опытов и несовершенством отбора проб. Очень важная и подробная информация о кумарине в растениях донника, которая заставляет и сейчас, спустя почти 80 лет, задуматься о технологии заготовки качественного корма.


 

История донника


Выдержки из статьи В.С.Дворникова «Биохимия донника» в кн.: «Биохимия культурных растений» т.2, 1938г с.358-387

    «…кумарина находится больше там, где происходит энергичный синтез веществ. Образуясь в листьях, кумарин распространяется по всем частям растения, в результате чего мы находим его и в корнях донника.

    …несмотря на то, что донник уже 30 лет культивируется в США и не менее 10 лет изучается у нас в Союзе, данных по его химическому изучению в литературе имеется далеко не достаточно. У донника, как кормового растения, больше всего изучен общий химический состав зеленой массы и выявлена в общих чертах динамика накопления веществ в процессе его вегетативного развития. Имеются так же данные, главным образом американских исследователей, по неравномерности и кормовой ценности донника. Вопросы же качественного изучения химических веществ – белка, углеводов, жиров и золы – пока еще совсем не затронуты. По всем имеющимся данным донник богат белком, зольными элементами и хорошо усваивается животным организмом.

    Химический состав листьев и стеблей донника. Не менее важным является выяснение химического состава и отдельных органов донника. Листья, составляющие, примерно одну третью часть всего растения к моменту начала цветения, являются самой питательной его частью. Из приводимых ниже данных мы видим, что они содержат до 35.36% белка, в 3.5 раза больше, чем стебли.

Таблица 5

Химический состав листьев и стеблей желтого донника – Воронеж (ВИР, 11456) в начале цветения, в процентах на сухое вещество

по В.С.Дворникову (неопубликованные данные)



    Такого же характера данные были получены и для американских сортов донника, которые приводим по Н.А.Мелешко (1930).


Таблица 6

Химический состав листьев и стеблей желтого донника в процентах на сухое вещество

по американским данным (цит. по Н.А.Мелешко, 1930)


    Следовательно, мы убеждаемся в необходимости при уборке донника на сено сохранять листья, являющиеся самой питательной частью растения.

    … В стеблях количество питательных веществ распределяется неодинаково, изменяясь в зависимости от высоты стебля.


Таблица 8

Химический состав листьев и стеблей желтого донника (ВИР, 9253) по ярусам в период полного цветения, в процентах на сухое вещество

по В.С.Дворникову (неопубликованные данные)


    Полученные результаты указывают, что чем нежнее стебли, тем больше они содержат белка, золы и меньше клетчатки; нижние части стеблей содержат до 55.31% клетчатки и только 5.58% белка, являясь, таким образом, мало ценными в кормовом отношении.

    Для оценки донника как кормового растения важным является выяснение питательной ценности и сена донника. Имеющиеся данные Медведчука (1930) показывают, что сено донника значительно беднее по содержанию питательных веществ, чем зеленая масса. Изменения в химическом составе сена могут происходить под влиянием неблагоприятных условий, сопровождающих его сушку, лежку и проч.

    …Из данных Керка видим, что сено донника первого года и первого и второго укосов второго года по содержанию по содержанию белка, жира и золы мало чем отличаются друг от друга.

(Прим. Здесь и далее автор ссылается на статью д-ра Kirk L.E. из Саскачеванского университета. 1926. A comparison of sweet clover types with respect to coumarin content nutritive value and leaf percentage. Jorn.Amer.Soc.Agron. 18(5):385-392).

    …донники первого года жизни по количеству питательных веществ стоят выше, чем донники второго года. Кроме того по нашим данным (табл.15) видно, что укосные донники отличаются от неукосных лучшим питательным составом даже в одни и те же фазы развития.


Таблица 15

Химический состав укосных и неукосных донников в начале цветения, в процентах на сухое вещество

по В.С.Дворникову (неопубликованные данные)


    Поэтому использование донника на сено путем ранних укосов является рациональным, хозяйственно–выгодным мероприятием. В виду этого нашим растениеводам следует обратить больше внимание на биологические особенности и агротехнику донника и проявить более правильное отношение к его использованию, чем это наблюдалось до сих пор.

    Кумарин. На ряду с другими веществами, в доннике содержится еще кумарин – сильно ароматическое вещество, которое также находится во многих других растениях: Asperula odorata L., Anthoxanthum odoratum L., Hierochloa odorata Wahlenb. и т.д.

    Согласно неопубликованным данным В.С.Дворникова, кумарин обнаружен у 134 растений, из которых 43 встречаются в СССР. Особенно широко кумарин распространен среди сем. Leguminosae, в его содержание обнаружено у 27 видов растений, причем на род Melilotus (донники) падает 11 видов.

    … Среди растений кумарин часто встречается в глюкозидном состоянии, в виде различных оксипроизводных и близких к кумарину веществ. Донник относится к тем растениям, в которых кумарин обнаружен в различных формах: в виде соли ортогидрокумаровой кислоты (Czapek, 1921); в соединении с мелилотовой кислоты и мелилетина или гидрокумарина (Wehmen, 1929); в виде различных оксипроизводных и в глюкозидной форме (Pougnet, 1916; Bourgelot и Herissey, 1920).

    По данным Линмана и Навец (цит. по Вемеру, 1929), в доннике имеются два глюкозида: кумарин, который они считают глюкозидом, содержащим мелилотовую кислоту и гидрокумариновокислый кумарин, и глюкозид-кумариген. Оба глюкозида, по всей вероятности, содержат, с одной стороны, таннин и мелилотовую кислоту, с другой – d-глюкозу и гидрокумариновокислый кумарин.

    Кумарин считается вредным веществом для животного организма (Wiesner, 1903). Способность донника синтезировать значительные количества кумарина снижает его кормовую ценность.

    В настоящее время в США и у нас в СССР широко развернулась селекционная работа по отбору и биохимическому изучению бескумаринных форм донника.

    Кумарин находится во всех органах донника: цветах, листьях, стеблях, семенах и корнях. Распределение этого вещества в указанных частях растения неодинаково: нежные зеленые части растения содержат значительно больше кумарина, нежели грубые стеблевые и корень, что хорошо видно из таблицы 16.


Таблица 16

Содержание кумарина в различных частях донника в период полного цветения

по П.А.Кормщикову (1934)

 

Аналогичные данные получены и В.С.Дворниковым

Таблица 17

Содержание кумарина в различных органах желтого донника (ВИР, 9253) в фазе полного цветения, в процентах на сухое вещество

по В.С.Дворникову (неопубликованные данные)


    Отсюда мы видим, что кумарина находится больше там, где происходит энергичный синтез веществ. Образуясь в листьях, распространяется по всем частям растения, в результате чего мы находим его и в корнях донника.

Таблица 18

Содержание кумарина в зеленой массе донника, в процентах на сухое вещество


по Керку (1926) и по Дворникову (неопубликованные данные)


    Содержание кумарина в целом растении донника иллюстрируется средними американскими данными Керка (1926) и нашими результатами, полученными ВИРом (табл.18).

    Из сравнения приводимых данных мы видим, что в американских донниках кумарина содержится значительно больше, чем в наших формах. Однако здесь нужно иметь в виду, что эти различия могли получиться от неодинаковых условий произрастания и от различных сроков взятия проб исследуемого материала.

 
Динамика накопления веществ в доннике

    Изучение химического состава донника в зависимости от фаз развития имеет большое практическое значение, дающее указания для правильного его использования как кормового растения.

    При развитии донника происходит резкое изменение его химического состава, и особенно это наблюдается в первую половину вегетации, до начала цветения и момента полного цветения.

    Литературные данные по изучению донника в динамике еще не полны, но они все же дают возможность судить о накоплении в нем веществ и об изменении его кормовой ценности в процессе роста. Следует отметить, что все исследования по этому вопросу относятся, главным образом, к доннику второго года жизни.

    Одним из ранних американских исследований, помещенных в бюллетенях станции Онтарио (1915-1918), показана изменчивость химического состава донника по мере его созревания.


Таблица 19

Динамика веществ в доннике во второй год жизни, в процентах на воздушно-сухое вещество


По американским данным



    Из таблицы видим, что в зависимости от возраста состав донника изменяется. По мере развития и роста растения в нем происходит уменьшение содержания белка, золы, жира, переваримого белка; безазотистые экстрактивные вещества остаются почти без изменения, содержание же клетчатки сильно увеличивается. Этот характер изменчивости веществ в доннике в процессе его развития подтверждается и всеми последующими работами для различных видов и форм донника.

    Аналогичное изучение химического состава донника в динамике было проведено Е.Ф.Бобко и П.А.Кормщиковым (1929). Материалом для этой цели авторам послужил дикорастущий белый донник второго года, собранный по пяти фазам развития на полях учебного хозяйства Института сельского хозяйства и лесоводства (Омск). Данные показывают, что химический состав дикорастущего донника с возрастом также изменяется в сильной степени, причем наибольшие изменения наблюдаются в первую половину вегетационного периода.

    Кроме того, авторы изучили характер развития донника на основании суточного прироста стебля и пришли к заключению, что наибольший прирост высоты наблюдался между началом появления цветочных почек и цветением растения (3.6 см вместо 2.6 см среднего суточного прироста). Несколько позднее В.С.Дворниковым (1936) было проведено изучение донника в динамике развития в условиях Ленинградской области на трех селекционных сортах.

    Рассматривая приведенные результаты мы видим, что соотношение листьев и стеблей в процессе развития растения сильно меняется в сторону уменьшения соотношения листьев к стеблям в связи с чем изменяется и кормовая ценность донника.

    В листьях больше всего подвергается изменению содержание белка; количество клетчатки изменяется мало, так же как и золы. В стеблях с возрастом растения сильно уменьшается количество белка и увеличивается содержание клетчатки.

    …На основании полученных нами данных приходим к заключению, что период огрубления стеблей донника непродолжителен и находится между бутонизацией и началом цветения. Отсюда следует практический вывод, что лучшим временем для уборки донника на сено является фаза до появления цветочных почек или момент их появления, и как крайность можно допускать развитие бутонов. В противном случае, вследствие огрубления стеблей, сено донника будет иметь более низкие качества и плохо поедаться скотом.

    …Кумарин, находящийся в доннике, так же как и другие вещества, подвержен изменениям в процессе роста. Данные Р.Б.Гелчинской и М.А.Бордуновой (1934) показывают, что в ранний период развития в доннике находится небольшое количество кумарина; к моменту цветения растения содержание его сильно увеличивается и затем к моменту созревания происходит уменьшение до минимальных количеств.

Таблица 22

Содержание кумарина в листьях и стеблях белого двулетнего донника Арктик в процессе развития, в процентах на вещество, высушенное при 35-40 0С

по Р.Б.Гелчинской и М.А.Бордуновой (1934)


Таблица 23

Динамика накопления кумарина в белом доннике второго года жизни, в процентах на сухое вещество

по П.А.Кормщикову (1934)


    Данные по динамике кумарина, полученные П.А.Кормщиковым, 1934 (табл. 23), в отличие от предыдущих данных Р.Б.Гелчинской и М.А.Бордуновой (табл. 22), показывает высокое содержание кумарина в ранний период развития донника.

    Имеются также данные по этому вопросу В.С.Дворникова, изучившего превращение кумарина у желтого и белого донника по мере их созревания.

Таблица 24

Динамика накопления кумарина в донниках второго года жизни, в процентах на сухое вещество

по В.С.Дворникову (неопубликованные данные)




    Таблица 24 показывает близкое сходство сортов донника по характеру накопления кумарина во время вегетационного периода. Отсюда также видно, что в ранний период вегетации целое растение донника содержит наибольшее количество кумарина, затем идет более или менее равномерное снижение до самого конца вегетации.

    По органам растения накопление кумарина происходит неодинаково. Листья, имея большое количества кумарина в ранние фазы развития, несколько увеличивают его к полному цветению, после чего к концу вегетации, происходит равномерное снижение, доходящее, примерно, до 0.5 первоначальной его величины. В стеблях в раннем возрасте, как и в листьях, содержится наибольшее количество кумарина, которое, в отличие от листьев, равномерно снижается по мере созревания.

    Изучение изменчивости кумарина в доннике в разные годы его жизни показало, что между донниками первого и второго годов жизни существуют значительные различия по этому признаку.

    … донники во время укоса на сено в первом году жизни и в начале цветения во втором году содержат неодинаковое количество кумарина. В условиях Ленинградской области донник первого года жизни содержал кумарина на 51% больше, чем донник второго года.

    Не менее важным является выяснение изменчивости содержания кумарина в доннике по отдельным укосам.


Таблица 26

Содержание кумарина в укосных и неукосных донниках во второй год жизни, в процентах на сухое вещество

по В.С.Дворникову (неопубликованные данные)


    Из приведенных по этому вопросу данных видно, что донники в более раннем возрасте, за 15 дней до появления цветочных почек, содержат в два раза более кумарина по сравнению с донниками в начале цветения. Отава второго укоса по накоплению кумарина значительно превышает неукосные донники в те же фазы их развития. Полученные нами результаты находятся в согласии с литературными данными (Керк, 1926).

    Одной из интересных работ по динамике веществ в доннике является работа Витинга и Ричмонда (A.L.Whiting  a. T.E.Richmond , 1926). Авторы изучали накопление и изменение азота. Фосфора, серы, калия и магния в наземных и подземных частях растения за весь цикл вегетативного развития во время первого и второго годов жизни.

    … Приводимые данные показывают, что азот является выдающимся элементом в общем составе, как в наземной части растений, так и в корневой. Магний находится в больших количествах в листьях, превышая количество фосфора в 2-3 раза. Сера в доннике встречается в сравнительно больших количествах.

    … Минеральные вещества в доннике распределяются в следующем порядке: калий, кальций, магний, сера, фосфор.»